Признан одним из мировых лидеров исследований в области современных исследований развития и эволюции – эмбриологических основ эволюционных изменений. Его работы, посвященные изучению механизмов эмбриональной регуляции осевых отношений и механизмов эмбрионального программирования процессов превращения ларвальных тканей в ткани взрослых животных, классические образцы того, как современные методы биологии развития применяются в сравнительных исследованиях.